AΝΔΡΟΓΟΝΑ ΚΑΙ ΣΕΞΟΥΑΛΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ
Συγγραφέας Ορέστης Γιωτάκος Γράφτηκε στις ,
Το 1889 αναφέρθηκαν για πρώτη φορά οι συνέπειες αυτοχορηγούμενης ένεσης υγρών από όρχεις σκύλων, από τον Brown-Sequard [1]. Τέτοιου τύπου αυτοπειραματισμοί δεν ήταν ασύνηθεις στις πρώιμες αυτές εποχές της ιατρικής και ενδοκρινολογίας. Ο Brown-Sequard παρατήρησε ότι αυξήθηκε η όρεξη, η ενεργητικότητα, η διάθεση, η μυϊκή, και η διανοητική του ικανότητα, ενώ η διακοπή της χορήγησης οδήγησε σε υποτροπή στη προηγούμενη κατάσταση. Οι σημερινοί ερευνητές γνωρίζουν ότι, όπως παρόμοια είχαν υποπτευθεί οι τότε ερευνητές, τα αποτελέσματα των ουσιών αυτών ήταν εικονικά, αφού τα υδατικά διαλύματα των πειραματισμών αυτών στερούνται των μη διαλυτών στο νερό γοναδικών στεροειδών ορμονών. Παρόλα αυτά, η αίσθηση ότι η ψυχοκινητικότητα και η σεξουαλική συμπεριφορά μπορεί να επηρεάζονται από τις γονάδες υπήρχε από αιώνες. Μετά το 1970 υπήρξε έκρηξη ερευνών που σχετίζονταν με την ιδέα ότι η ανθρώπινη σεξουαλική συμπεριφορά οργανώνεται ή τροποποιείται από τις γοναδικές ορμόνες.
Στο βιβλίο τους “Sexual Behavior in the human male”, οι Kinsey et al [2] υπέθεσαν κάποιους παράγοντες που μπορεί να συνεισφέρουν στη ανάπτυξη άτυπης σεξουαλικής συμπεριφοράς. Φάνηκε ότι η ποικιλότητα που επικρατεί στην επιλογή του σεξουαλικού αντικειμένου παρουσιάζει μιά μορφή φάσματος ή συνεχούς και δεν ακολουθεί τον τύπο “όλον ή ουδέν”. Επιπλέον υπέθεσαν ότι κάποιοι βιολογικοί παράμετροι μπορεί να σχετίζονται με την επιλογή σεξουαλικού αντικειμένου, ενώ ο Money [3] υποστήριξε ότι η ανάπτυξη της επιλογής του σεξουαλικού αντικειμένου θα πρέπει να ειδωθεί μέσα σε ένα βιοκοινωνικό πλαίσιο. Φαίνεται ότι ο άνδρας καταλήγει στη επιλογή του σεξουαλικού αντικειμένου από πολλούς δρόμους, γεγονός που εξηγεί την μέχρι τώρα έλλειψη σαφών βιολογικών συσχετίσεων σε έρευνες σε σεξουαλικούς παραπτωματίες. Παράλληλα, προσπάθειες να εξηγηθεί το θέμα αυτό με βάση την κοινωνιο-μαθησιακή θεωρία δεν αποδείχθηκαν περισσότερο αποτελεσματικές από τις απλουστευμένες γενετικές ή ορμονικές θεωρίες [4]. Όπως και στην περίπτωση της ανθρώπινης συμπεριφοράς, ο συνδυασμός βιολογικών και ψυχοκοινωνικών παραμέτρων είναι περισσότερο πιθανό να ενέχεται στην ανάπτυξη της σεξουαλικότητας, και η βιοκοινωνική προσέγγιση συντείνει στην ευρύτερη κατανόηση του φαινομένου αυτού.
Ορμόνες και συμπεριφορά
Η συμπεριφορική ενδοκρινολογία είναι η μελέτη της αλληλεπίδρασης ορμονών και συμπεριφοράς η οποία μπορεί να έχει διπλή κατεύθυνση: οι ορμόνες μπορούν να επηρεάσουν τη συμπεριφορά και η συμπεριφορά μπορεί να επηρεάσει τα επίπεδα ορμονών. Έτσι, οι συσχετίσεις ορμονών-συμπεριφοράς μπορεί να οφείλονται σε επίδραση των ορμονών στη συμπεριφορά, αλλά και ορισμένες συμπεριφορές, όπως η σωματική άσκηση, το στρές, η σεξουαλική συμπεριφορά, και η λήψη αλκοόλ, μπορεί να επηρεάσουν τα επίπεδα ορμονών. Οι ορμόνες δεν προκαλούν από μόνες αλλαγές στη συμπεριφορά. Είναι σε θέση να τροποποιήσουν την πιθανότητα ότι μία ειδική συμπεριφορά θα συμβεί με την παρουσία ενός ειδικού ερεθίσματος. Οι ορμόνες μπορούν να επηρεάσουν περιοχές του κεντρικού νευρικού συστήματος που περιέχουν υποδοχείς ορμονών προκαλώντας αλλαγές στη κυτταρική λειτουργία. Η δράση των ορμονών στούς υποδοχείς πυροδοτεί μία σειρά κυτταρικών συμβαμάτων που οδηγεί σε απάντηση του γενετικού υλικού. ΄Ετσι ενεργοποιούν τόσο άμεσα όσο και έμμεσα κάποια γονίδια ώστε να πραγματοποιηθεί σύνθεση πρωτεϊνών [5,6].
Ανάλογα με τη στιγμή δράσης των σεξουαλικών ορμονών μπορούμε να διακρίνουμε δύο φάσεις: Στη διάρκεια της εμβρυικής και νεογνικής φάσης, για παράδειγμα, οι ιδιαίτερα υψηλές συγκεντρώσεις τεστοστερόνης επηρεάζουν την ανάπτυξη του εγκεφάλου οργανώνοντας τον μη-διαφοροποιημένο ως προς το φύλο εγκέφαλο. Έρευνες σε ζώα έδειξαν ότι ο υποθάλαμος, ο ιππόκαμπος, η προ-οπτική διαφραγματική περιοχή, και το λιμπικό σύστημα, ιδιαίτερα η αμυγδαλή, αποτελούν περιοχές στόχους για τη δράση των σεξουαλικών ορμονών. Σύμφωνα με τις απόψεις για την δεύτερη φάση επίδρασης, οι εγκεφαλικές αυτές δομές θεωρείται ότι ενεργοποιούνται στην έναρξη της εφηβείας όταν αυξάνονται τα επίπεδα των σεξουαλικών ορμονών [7]. Μελέτες όμως και πάλι σε ζώα έδειξαν ότι, προηγούμενη εμπειρία σε επιθετική συμπεριφορά μπορεί μερικές φορές να είναι πιο σημαντική από τα επίπεδα τεστοστερόνης για τον προσδιορισμό της επιθετικότητας ή κυριαρχικότητας, γεγονός που περιπλέκει την εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με την ακριβή αλληλουχία των φαινομένων [8].
Φαίνεται ότι στους ανθρώπους η ορμονική επίδραση στη συμπεριφορά είναι λιγότερο αισθητή σε σχέση με τα ζώα. Θεωρείται ότι ποιοτικές και ποσοτικές συμπεριφορικές διαφορές σε άνδρες και γυναίκες απορρέουν από συνδυασμό ψυχοκοινωνικών παραγόντων που είναι το τελικό προϊόν ποικίλων εμπειριών και προσδοκιών που παράγει η κοινωνικοποίηση. Σε ελάχιστες μόνο περιπτώσεις είναι εφικτό δεοντολογικά να γίνει χειρισμός των ορμονών σε ανθρώπους, ώστε να παρατηρηθούν επιδράσεις στον εγκέφαλο ή τη συμπεριφορά. Και από τις μελέτες αυτές όμως, όπως για παράδειγμα την ορμονική υποκατάσταση, δεν μπορούν να εξαχθούν ασφαλή συμπεράσματα. Γενικά υπερισχύει η άποψη ότι τα συμπεράσματα που αφορούν τις ορμονικές επιδράσεις στην ανθρώπινη συμπεριφορά θα πρέπει να εξάγονται με μεγάλη προσοχή [6].
Τεστοστερόνη
Η τεστοστερόνη ή Δ4-ανδροστεν-17-ολ-3-όνη, χημικά είναι παράγωγο του ανδροστάνιου (C19 στεροειδές), έχει την απαραίτητη για τις δραστικές ορμόνες του οργανισμού κετονική ομάδα στον άνθρακα 3 με διπλό δεσμό Δ4-5 και φέρει στον άνθρακα 17 υδροξύλιο.
Μετά από μία ραγδαία πτώση τις πρώτες μέρες της ζωής, παρατηρείται προοδευτική αύξηση της τεστοστερόνης του αίματος στα αγόρια, που φτάνει στο δεύτερο και τρίτο μήνα σε επίπεδα που αντιστοιχούν στο ½ των επιπέδων του ενήλικα. Το γεγονός αυτό φανερώνει έντονη δραστηριότητα της εκκριτικής ικανότητας του όρχη, ανώ η αιτία καθώς και ο μηχανισμός αυτής της απότομης αύξησης παραμένουν άγνωστοι. Μετά τον τρίτο μήνα η τεστοστερόνη μειώνεται και στον έκτο μήνα φθάνει στα επίπεδα των κοριτσιών. Από το πρώτο έως το έκτο έτος ζωής παρατηρείται η χαμηλότερη έκκριση ορχικών και επινεφριδιακών ανδρογόνων (0,2 ng/ml). Από το έβδομο έως δωδέκατο έτος ζωής, οπότε και αρχίζει η εφηβεία, σημειώνεται αύξηση της στάθμης των επινεφριδιακών ανδρογόνων DHEA και DHEA-S, που σχεδόν δεκαπλασιάζονται. Η τεστοστερόνη και η Δ4Α αυξάνουν με βραδύτερο ρυθμό. Η προέλευση των ορμονών αυτών, κατά την περίοδο αυτή, θα πρέπει να είναι εξωορχική και να οφείλεται σε επινεφριδιακή έκκριση της Δ4Α και περιφερική της τεστοστερόνης. Η έναρξη αυτή της ανδρογονικής έκκρισης των επινεφριδίων ονομάστηκε “επινεφριδιακή ήβη” ή “αδρεναρχή”. Λίγο πρίν την έναρξη της ήβης παρατηρείται αύξηση της τεστοστερόνης στη διάρκεια της νύχτας, ακολουθώντας τις νυχτερινές εκκριτικές αιχμές της LH. Σύντομα όμως η τεστοστερόνη του αίματος αυξάνεται και στη διάρκεια της ημέρας, φθάνοντας τελικά στα επίπεδα του ενήλικα.
Η τεστοστερόνη παράγεται από τα κύτταρα Leydig μετά από διέγερση της LH. Η κανονική έκκριση της LΗ σε όλη τη διάρκεια της ζωής του άνδρα είναι απαραίτητη για τη φυσιολογική έκκριση της τεστοστερόνης από τους όρχεις. Η ανεπάρκεια της LH έχει άμεσο αντίκτυπο στην έκκριση της τεστοστερόνης και η χορήγησή της αποκαθιστά στο φυσιολογικό την έκκριση που μειώθηκε. Κάτω από την επίδραση της LH οι όρχεις παράγουν περί τα 7 mg τεστοστερόνης ημερησίως. Το ποσό αυτό είναι 20πλάσιο της συνολικής παραγωγής τεστοστερόνης στη γυναίκα.
Μετά την έκκριση από τα κύτταρα Leydig η τεστοστερόνη ακολουθεί τρείς δρόμους: Το μεγαλύτερο ποσό εισέρχεται στα τριχοειδή και την κυκλοφορία, ένα μικρό ποσό διαχέεται στα γειτονικά σπερματικά σωληνάρια και εισέρχεται στα κύτταρα Sertoli, ενώ ένα άλλο μικρό ποσό αποχετεύεται με τη λέμφο. Στην κυκλοφορία η τεστοστερόνη βρίσκεται δεσμευμένη με ειδική πρωτείνη, την SHBG (Sex Hormone Binding Globulin) που παράγεται στο ήπαρ. Κάθε μόριο SHBG έχει μία μόνο δεσμευτική θέση για ένα μόριο τεστοστερόνης. Η τεστοστερόνη δεσμεύεται ισχυρά και σε ποσοστό 45-50% με την SHBG, στό δε υπόλοιπο ποσοστό με λευκωματίνες. Μόνο το 1-3% της τεστοστερόνης του αίματος παραμένει ελεύθερη και είναι βιολογικά δραστική διότι διέρχεται ελεύθερα τις κυτταρικές μεμβράνες.
Η τεστοστερόνη διέρχεται από το ήπαρ και μεταβολίζεται σε ποσοστό 40-50% σε στεροειδή που έχουν ελάχιστη ή καθόλου ανδρογονική δράση, την ανδροστερόνη και την ετιοχολανολόνη, σε ποσοστό 5% σε διϋδροτεστοστερόνη που είναι 2,5 φορές ισχυρότερο ανδρογόνο από αυτήν, σε ποσοστό 3% σε Δ4-ανδροστενδιόνη που είναι 20 φορές ασθενέστερη, σε ποσοστό 4% σε ανδροστανδιόλη, σε ποσοστό 1% σε γλυκουρονική τεστοστερόνη που είναι ανενεργής, και σε ποσοστό 0,3% σε οιστραδιόλη. Με τις μετατροπές και τη δέσμευση που υφίσταται από τα λευκώματα, παραμένει ελεύθερο μόνο το 1,5% της συγκέντρωσής της στο αίμα, που αντιστοιχεί σε συγκέντρωση 0,1 ng/ml, και είναι αυτό που ασκεί τη βιολογική δράση στους ιστούς-στόχους.
Η ελεύθερη τεστοστερόνη διέρχεται τις κυτταρικές μεμβράνες και εισέρχεται στα κύτταρα. Στα κύτταρα στόχους η ορμόνη υφίσταται δύο μεταβολές: Μετατέπεται από ένα ένζυμο, την 5α-αναγωγάση, σε διϋδροξυτεστοστερόνη (DHT), και με τη μορφή της DHT συνδέεται με κυτταροπλασματικό πρωτεϊνικό υποδοχέα. Το σύμπλεγμα DHT-υποδοχέας ή το σύμπλεγμα τεστοστερόνη-υποδοχέας, στους ιστούς που δεν υπάρχει 5α-αναγωγάση αλλά μόνο υποδοχέας για τεστοστερόνη, διέρχεται κατά ζεύγη την πυρηνική μεμβράνη και συναντά ειδικό αποδέκτη με τον οποίο ενώνεται για να προκαλέσει εκδίπλωση του DNA. Ακολουθεί παραγωγή mRNA το οποίο βγαίνει από τον πυρήνα στο πρωτόπλασμα για να μεταφέρει στα ριβοσώματα το μύνημα της ορμονικής δράσης.
Οι περισσότερο ευαίσθητοι ιστοί στην ανδρογονική δράση, όπως ο προστάτης, το πέος, το όσχεο, και το δέρμα, έχουν 5α-αναγωγάση και σαυτούς η τεστοστερόνη δε δρα εάν δε μετατραπεί σε DHT. Ο εγκέφαλος, η υπόφυση, οι νεφροί, η επιδιδυμίδα, και οι σπερματοδόχες κύστεις δεν έχουν ανάγκη μετατροπής της τεστοστερόνης για να δράσει. Σε περιπτώσεις έλλειψης της 5α-αναγωγάσης, παρόλο που η τεστοστερόνη είναι φυσιολογική, η ανάπτυξη των γεννητικών οργάνων είναι ατελής. Η συγγενής επίσης έλλειψη του κυτταροπλασματικού υποδοχέα προκαλεί τέλεια έλλειψη αρρενοποίησης και γυναικείο φαινότυπο, που είναι γνωστό σαν σύνδρομο θηλεοποιητικών όρχεων. Σε ορισμένους ιστούς, όπως ο εγκέφαλος, η τεστοστερόνη μετατρέπεται ενδοκυτταρικά με αρωματοποίηση σε οιστραδιόλη, ασκώντας έτσι τη δράση σαν οιστρογόνο.
Η τεστοστερόνη προσδιορίζεται στο αίμα με ραδιοανοσολογική μέθοδο, η οποία μετρά την ολική τεστοστερόνη αίματος. Ο υπολογισμός της ελεύθερης τεστοστερόνης γίνεται έμμεσα, από τη συγκέντρωση της ολικής τεστοστερόνης και της δεσμευτικής πρωτείνης SHBG. Οι τιμές της ολικής τεστοστερόνης εμφανίζουν διακυμάνσεις από άτομο σε άτομο και από μέρα σε μέρα στο ίδιο άτομο. Το εύρος τιμών στα φυσιολογικά άτομα κυμαίνονται από 3,5 έως 12 ng/ml.
Η τεστοστερόνη είναι η ισχυρότερη αναβολική ορμόνη του οργανισμού. Η αυξημένη σύνθεση λευκωμάτων, υπό την επίδραση της τεστοστερόνης, συνεπάγεται αύξηση της λειτουργικότητας και πολλαπλασιασμό των κυττάρων, με αποτέλεσμα την προώθηση της αύξησης των ιστών καιτων οργάνων. Κατά την εμβρυϊκή ζωή η τεστοστερόνη προκαλεί διαφοροποίηση των γεννητικών οργάνων προς την κατεύθυνση του άρρενος. Εξωγενής χορήγηση τεστοστερόνης στη διάρκεια της περιόδου αυτής της διαφοροποίησης προκαλεί διαφοροποίησή τους προς την ανδρική διαμόρφωση και γέννηση θήλεος με στοιχεία ψευδερμαφροδιτισμού. Κατά την ήβη προκαλεί την αύξηση των αρρένων γεννητικών οργάνων. Παράλληλα δρα στην ανάπτυξη της ορμονοεξαρτώμενης τρίχωσης, κατά σειρά εμφάνισης σε εφήβαιο, μασχάλη, κάτω άκρα, κορμό, και πρόσωπο. Επίσης δρα στην ανάπτυξη των ολοκρινών αδένων της μασχάλης και του περινέου, στην πάχυνση της επιδερμίδας, και στη χαρακτηριστική μορφολογία του λάρυγγα. Τέλος δρα στο μυοσκελετικό σύστημα, αυξάνοντας τη μυϊκή μάζα και τη μυϊκή ισχύ, και διεγείροντας τον πολλαπλασιασμό του συζευκτικού χόνδρου με παράλληλη ισχυρότερη οστεοποίηση, γεγονός που έχει σαν αποτέλεσμα την ταχύτερη ωρίμανση του οστού
.
Ανδρογόνα, στρές, και σωματική άσκηση
Ένα μείζον κομμάτι, από πλευράς φυσιολογίας, της ανθρώπινης αντίδρασης στο στρές, είναι η ενεργοποίηση του άξονα υποθάλαμος-υπόφυση-επινεφρίδια και η έκκριση κορτιζόλης [9]. Κάποιες πρώιμες μελέτες σε στρατιώτες, σε συνθήκες σωματικού ή ψυχολογικού στρές, έδειξαν σημαντική μείωση των επιπέδων τεστοστερόνης [10]. Μεταγενέστερες έρευνες σε στρατιώτες σε ακραίες συνθήκες στρες, όπως, έντονη άσκηση, στέρηση ύπνου και φαγητού, αναμονή επίθεσης από εχθρό, έδειξαν επίσης σημαντικά μειωμένα επίπεδα τεστοστερόνης [11,12].
Λιγότερο ακραίες καταστάσεις ψυχοσωματικού στρές έδειξαν επίσης να επιδρούν στις γοναδικές ορμόνες. Συγκεκριμένα, μειωμένα επίπεδα τεστοστερόνης βρέθηκαν σε άνδρες μετά από χειρουργική επέμβαση [13], άνδρες οδηγούς βαρέων οχημάτων [14], άνδρες πιλότους της πολεμικής αεροπορίας μετά από πτήσεις ρουτίνας [15], αλλά και γυναίκες πιλότους μετά από πτήσεις μεταφορών [16].
Ψυχολογικοί παράγοντες, όπως οικονομικές δυσκολίες, εξετάσεις, σοβαροί καυγάδες, απώλεια προσφιλών προσώπων, απογοητεύσεις, ή ακόμα και η παρακολούθηση ταινιών με στρεσσογόνο θέμα, βρέθηκε να προκαλούν στους άνδρες μείωση στα επίπεδα τεστοστερόνης [17, 18, 19]. Ακόμη και η αναμονή ενός στρεσσογόνου γεγονότος, όπως οι τελικές εξετάσεις στο πανεπιστήμιο, έδειξαν να προκαλούν μείωση της τεστοστερόνης στους άνδρες, αλλά αύξηση αυτής στις γυναίκες, μία ημέρα πριν από το γεγονός [20].
Υπάρχει επίσης ένας αριθμός ερευνών σχετικά με την επίδραση της σωματικής άσκησης στο ανδρικό και γυναικείο αναπαραγωγικό σύστημα, ο οποίος δείχνει αρκετές ομοιότητες, ειδικά σχετικά με τη τεστοστερόνη, ανάμεσα στα δύο φύλα [21]. Γενικά, φαίνεται ότι οι άνδρες αθλητές που αθλούνται επί χρόνια έχουν χαμηλότερα επίπεδα ανδρογόνων σε σχέση με τους άνδρες που δεν αθλούνται. Συγκεκριμένα, βρέθηκαν σημαντικά μικρότερα επίπεδα ελεύθερης και ολικής τεστοστερόνης σε αθλητές που επί χρόνια αθλούνται εντατικά, όπως αρσηβαρίστες, δρομείς, ποδηλάτες, και κολυμβητές [22, 23, 24]. Οι επαγγελματίες αυτοί αθλητές είχαν το 60-85% της τεστοστερόνης που είχαν οι αντίστοιχοι μη-αθλητές. Οι συγκεντρώσεις των LH και FSH δεν βρέθηκαν επηρεασμένες στα αθλούμενα άτομα, ακόμα και σαυτά που βρέθηκαν ιδιαίτερα μειωμένες τιμές τεστοστερόνης. Υποστηρίχθηκε η άποψη ότι η σωματική άσκηση και η τεστοστερόνη δεν συνδέονται αιτιακά, και ότι η μείωση της τεστοστερόνης οφείλεται σε μεταβολικά αίτια άλλων συστημάτων, όπως ήπαρ και μυοσκελετικό [25, 26].
Παρόμοιες συσχετίσεις βρέθηκαν επίσης σε άτομα με οξεία και παρατεταμένη σωματική κόπωση, όπως σε μαραθώνιο δρόμο. Συγκεκριμένα, τα επίπεδα τεστοστερόνης βρέθηκαν σημαντικά μειωμένα σε σχέση με την περίοδο ηρεμίας, και επιπλέον, παρέμεναν μειωμένα για διάστημα περίπου πέντε ημερών [27, 28]. Αντίθετα, μετά από οξεία και παρατεταμένη κόπωση γυναικών, όπως μαραθώνιος δρόμος, βρέθηκαν σημαντικά αυξημένα επίπεδα τεστοστερόνης [29], ενώ παρόμοια αυξημένα ήταν τα επίπεδα σε γυναίκες που έτρεξαν για 30 λεπτά [30]. Σωματική άσκηση μικρής διάρκειας στους άνδρες (5 έως 30 λεπτά) καταλήγει σε σημαντική αύξηση των επιπέδων τεστοστερόνης, ενώ οι LH και FSH συνήθως παραμένουν ώς έχουν [31]. Η απότομη αυτή αύξηση της συγκέντρωσης τεστοστερόνης συνοδεύεται από απότομη επαναφορά στα προηγούμενα βασικά επίπεδα, μέσα σε 15-60 λεπτά, ενώ η χρονική διάρκεια εξαρτάται από την ένταση της άσκησης [32].
Ανδρογόνα και Διάθεση
Οι καταθλιπτικές νόσοι συνιστούν μία ομάδα διαταραχών που έχουν ποικίλα κλινικά συμπτώματα και απαντούν σε διαφορετικές θεραπευτικές προσεγγίσεις. Η κατάθλιψη είναι περισσότερο συχνή στις γυναίκες σε σχέση με τους άνδρες, και το φαινόμενο αυτό θα μπορούσε εν μέρει να εξηγηθεί από την υπόθεση ότι οι σεξουαλικές ορμόνες ενέχονται στην αιτιολογία κάποιων μορφών κατάθλιψης [33]. H τεστοστερόνη έχει βρεθεί να σχετίζεται με υψηλότερα επίπεδα προεμμηνορησιακής δυσφορίας [34], ενώ καταθλιπτικές γυναίκες βρέθηκε να έχουν υψηλότερα επίπεδα τεστοστερόνης, σε σχέση με υγιείς γυναίκες [35].
Η διερεύνηση της τεστοστερόνης σε άνδρες με καταθλιπτική διαταραχή ενισχύθηκε από την παρατήρηση ότι σε ευνουχισμένους και υπογοναδικούς άνδρες που αντιμετωπίστηκαν με ανδρογόνα, η πιθανότητα καταθλιπτικής διάθεσης και ιδιαίτερα συναισθηματικής αστάθειας μειώνεται αισθητά [6]. Πρώιμες αναφορές ηλικιωμένων ατόμων με κατάθλιψη συνδέθηκαν με τα μειωμένα επίπεδα ανδρογόνων στη διάρκεια της φάσης αυτής, ενώ 65% των περιστατικών αυτών βελτιώθηκε με χορήγηση τεστοστερόνης [36]. Πολλές πρόσφατες μελέτες όμως έδειξαν ότι η χορήγηση τεστοστερόνης δεν βελτιώνει τα συμπτώματα καταθλιπτικών ανδρών [37].
Γενικά, τα αποτελέσματα των ερευνών που αφορούν τη συσχέτιση ενδογενών ανδρογόνων και καταθλιπτικών συμπτωμάτων είναι αντικρουόμενα. Οι Doering et al [38], παρατηρώντας τη συναισθηματική κατάσταση 20 υγιών νέων ανδρών σε διάστημα 2 μηνών, βρήκαν σημαντική θετική συσχέτιση μεταξύ τεστοστερόνης και αυτο-βαθμολογούμενης κατάθλιψης. Παρόμοια, ο Houser [39], εξέτασε πέντε υγιείς άνδρες, τρεις φορές τη βδομάδα, επί 10 εβδομάδες, και βρήκε σημαντική θετική συσχέτιση μεταξύ τεστοστερόνης και κατάθλιψης. Επίσης, ο Christiansen [6], σε δείγμα 117 υγιών εθελοντών, βρήκε ότι οι άνδρες με υψηλά επίπεδα τεστοστερόνης είχαν υψηλότερα επίπεδα κατάθλιψης.
Αντίθετα, υπάρχουν δεδομένα που ενισχύουν την άποψη ότι υψηλά επίπεδα τεστοστερόνης σχετίζονται με συναισθηματική ευρωστότητα, εύρημα παρόμοιο με τα ευρήματα από θεραπεία υποκατάστασης. Δείγμα 21 υγιών νέων ανδρών που ερευνήθηκε έδειξε σημαντική αρνητική συσχέτιση τεστοστερόνης σιέλου και άγχους ή κατάθλιψης [40]. Οι Pope & Katz [41], μελέτησαν 41 χρήστες αναβολικών και βρήκαν ότι το ένα τρίτο αυτών είχαν υπομανιακά συμπτώματα, τα οποία υποχώρησαν μετά τη διακοπή της χρήσης. Σε μία τυχαιοποιημένη, ελεγχόμενη με εικονικό φάρμακο, μελέτη που στοχεύει στη διερεύνηση των αποτελεσμάτων χορήγησης μικρών δόσεων τεστοστερόνης σε φυσιολογικούς άνδρες, βρέθηκε ότι η χορήγηση 600 mg τεστοστερόνης ανά εβδομάδα προκαλεί αύξηση των μανιακών συμπτωμάτων[42]. Οι Perry et al [43], βρήκαν αυξημένη καταθλιπτική συμπτωματολογία στο ενδιάμεσο των κύκλων λήψης αναβολικών σε αθλητές άρσης βαρών. Παρατηρήθηκαν επίσης περιπτώσεις αυτοκτονιών μη-καταθιπτικών νέων ανδρών που είχαν προηγουμένως σταματήσει τη χρήση αναβολικών. Με βάση τα δεδομένα που αφορούν τα άτομα που αποσύρονται από στεροειδή αναβολικά και τις γυναίκες που παρουσιάζουν επιλόχειο κατάθλιψη, προτάθηκε η ύπαρξη κάποιου κοινού αιτιολογικού υπόβαθρου που σχετίζεται με τα ανδρογόνα [44].
Ανδρογόνα και Γνωσιακή λειτουργεία
Εδώ και αρκετές δεκαετίες είναι γνωστές κάποιες διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα που αφορούν τις γνωσιακές ικανότητες. Στη διάρκεια των πρώτων αναπτυξιακών σταδίων κυρίως, τα κορίτσια ξεπερνούν τα αγόρια σε αρκετές λεκτικές δοκιμασίες. Αντίθετα, τα αγόρια, κυρίως μετά το δέκατο έτος, ξεπερνούν τα κορίτσια στις μη-λεκτικές δοκιμασίες, δηλαδή δοκιμασίες που αφορούν αναγνώριση χώρου, καθώς και στα μαθηματικά. Πρόσφατες μελέτες μετα-ανάλυσης έδειξαν μείωση αυτών των διαφορών στη διάρκεια του ΄70, οι οποίες όμως εξακολούθησαν να είναι σημαντικές [45, 46, 47]. Αρκετοί παράγοντες φαίνεται να συνεισφέρουν στις διαφορές αυτές των δύο φύλων, όπως πολιτισμικοί, περιβαλλοντικοί, κοινωνικοί, σχετιζόμενοι με το χρωμόσωμα Χ, και ημισφαιρική πλαγίωση των λεκτικών και μη-λεκτικών ικανοτήτων [48, 49]. Τέλος, είναι γενικά αποδεκτή η αποψη ότι οι σεξουαλικές ορμόνες παίζουν καθοριστικό ρόλο στην ανάπτυξη γνωσιακών ικανοτήτων που είναι τυπικές για τα δύο φύλα [6].
Οι πρώτες ενδείξεις για τη σύνδεση μεταξύ σεξουαλικών ορμονών και ικανότητας αναγνώρισης χώρου προήλθαν από μελέτη γυναικών με σύνδρομο Turner (Χ0), στο οποίο δεν υπάρχει επάρκεια γοναδικών ορμονών ή με γυναικοποιημένο σύνδρομο όρχεων, στο οποίο το σώμα δεν είναι ικανό να απαντήσει στα φυσιολογικά επίπεδα τεστοστερόνης. Τα άτομα αυτά έχουν γυναικεία εξωτερικά γεννητικά όργανα, ανατρέφονται σαν κορίτσια, και αναπτύσσουν γυναικεία ταυτότητα φύλου. Επιπλέον, η μειωμένες μη-λεκτικές ικανότητες των ατόμων αυτών μπορούν να εξηγηθούν με βάση τα χαμηλά επίπεδα σεξουαλικών ορμονών [50]. Θηλεοποιημένα αγόρια που πάσχουν από ενδοκρινολογική δυσλειτουργεία τύπου kwashiorkor παρουσιάζουν περισσότερο γυναικείο γνωσιακό στυλ, σε σχέση με ομάδα ελέγχου ανδρών. Μελέτες σε άνδρες με ιδιοπαθή ή επίκτητο υπογοναδοτροφικό υπογοναδισμό τονίζουν τη σπουδαιότητα της τεστοστερόνης στην ικανότητα αναγνώρισης του χώρου. Ομάδα ανδρών με ιδιοπαθή υπογοναδοτροφικό υπογοναδισμό, και επομένως δια βίου έλλειψη τεστοστερόνης, έδειξαν σημαντικά πτωχότερη απόδοση σε διάφορα τεστ αναγνώρισης χώρου, αλλά όχι σε λεκτικά τεστ, σε σχέση με ομάδα ανδρών με μειωμένη τεστοστερόνη ή με ομάδα ελέγχου. Το γεγονός ότι μικρής διάρκειας θεραπεία με ανδρογόνα δεν έδειξε να επανορθώνει την ικανότητα αναγνώρισης χώρου, υποδεικνύει ότι περιγεννητική επίδραση από συγκεκριμένο ορμονικό περιβάλλον δημιουργεί δια βίου συνέπειες στην ανθρώπινη διανοητική λειτουργεία [51].
Πρώιμες μελέτες που αφορούν την επίδραση χορηγούμενων ορμονών στην ανθρώπινη γνωσιακή λειτουργία έδειξαν ότι χορήγηση τεστοστερόνης σε ευνουχισμένους ή ηλικιωμένους άνδρες βελτίωσε τη γνωσιακή ικανότητα [52, 53]. O Duker [54], χορηγώντας τεστοστερόνη, οιστραδιόλη ή συνδυασμό αυτών αύξησε την ικανότητα επίλυσης αριθμητικών προβλημάτων σε άτομα με γνωσιακές δυσκολίες. Παρόμοια οι Stenn et al [55], αντιμετωπίζοντας τρεις άρρενες εφήβους με πρόβλημα στην αρρενοποίηση χορηγώντας ενδομυϊκές ενέσεις τεστοστερόνης, βρήκαν αυξημένη συγκέντρωση και αποτελέσματα σε λεκτικές δοκιμασίες.
Μία διπλή-τυφλή και ελεγχόμενη με εικονικό φάρμακο μελέτη υποκατάστασης στεροειδών σε ωοθηκεκτομημένες γυναίκες έδειξε επίσης μία αιτιακή σχέση μεταξύ τεστοστερόνης και γνωσιακής ικανότητας [56]. Οι ασθενείς αντιμετωπίστηκαν μετά το χειρουργείο με τεστοστερόνη, συνδυασμό τεστοστερόνης και οιστρογόνων ή εικονικό φάρμακο, και η πρώτη ομάδα παρουσίασε σημαντική βελτίωση των γνωσιακών ικανοτήτων. Θετική επίδραση της θεραπείας με τεστοστερόνη παρατηρήθηκε επίσης από τους Janowsky et al [57], οι οποίοι χορηγώντας τεστοστερόνη σε φυσιολογικούς ηλικιωμένους άνδρες με σκοπό να αυξηθεί η σεξουαλική λειτουργικότητα, παρατήρησαν συγχρόνως αύξηση της αποτελεσματικότητας στα οπτικά τεστ αναγνώρισης χώρου. Παρόμοια αποτελέσματα παρατηρήθηκαν όταν χορηγήθηκε τεστοστερόνη σε τρανσεξουαλικές γυναίκες που επιθυμούσαν αλλαγή σε άνδρες. Η ικανότητα αναγνώρισης χώρου βελτιώθηκε σημαντικά, ενώ παράλληλα μειώθηκε η ικανότητα λεκτικών ικανοτήτων, μέσα σε διάρκεια τρίμηνης θεραπείας [58]. Για δεοντολογικούς λόγους η χορήγηση ορμονών έχει περιοριστεί σε κλινικές μόνο περιπτώσεις. Ετσι, πάνε τουλάχιστον 30 χρόνια από τότε που οι Klaiber et al [59] έλεγξαν τις επιδράσεις της τεστοστερόνης στη νοητική ικανότητα υγιών μαθητών. Τέσσερις ώρες μετά τη χορήγηση τεστοστερόνης ή εικονικού φαρμάκου παρατηρήθηκε σημαντική μείωση της γνωσιακής ικανότητας στην ομάδα του εικονικού φαρμάκου.
Ο προσδιορισμός των σεξουαλικών ορμονών, στις αρχές της δεκαετίας του ΄70, με ραδιοανοσολογικές μεθόδους αποδείχθηκε μία πολύ αξιόπιστη μέθοδος. Αυτό βοήθησε τους επιστήμονες να συλλέξουν δεδομένα για τα επίπεδα ορμονών σε πλάσμα αίματος ή σίελο, και να διερευνήσουν τη σχέση των σεξουαλικών στεροειδών και της συμπεριφοράς ή της γνωσιακής λειτουργίας. Πρώτοι οι Komnenich et al [60] το 1978, μελέτησαν 24 υγιείς νέες γυναίκες και 10 άνδρες, μετρώντας μία φορά τη βδομάδα τις συγκεντρώσεις τεστοστερόνης, οιστραδιόλης, προγεστερόνης, FSH, και LH στο πλάσμα, ενώ συγχρόνως εξετάζονταν σε ποικίλες δοκιμασίες. Βρέθηκε ότι μόνο οι λεκτικές δοκιμασίες σχετίζονταν θετικά με την οιστραδιόλη στους άνδρες. Οι Shute et al [61] το 1983, βρήκαν ότι φυσιολογικοί άνδρες με σχετικά χαμηλά επίπεδα ανδρογόνων είχαν μεγαλύτερη επιτυχία σε κάποια τεστ αναγνώρισης χώρου, ενώ αντίθετα, φυσιολογικές γυναίκες με σχετικά υψηλά επίπεδα ανδρογόνων είχαν μεγαλύτερη επιτυχία στα τεστ αυτά, σχετικά με τις γυναίκες με χαμηλά επίπεδα. Οι Gouchie & Kimura [62] το 1991 βρήκαν παρόμοια αποτελέσματα, χρησιμοποιώντας, όχι τις ακραίες ομάδες των δειγμάτων, αλλά χωρίζοντας τα δείγματα φυσιολογικών ανδρών και γυναικών σε δύο μέρη. Συγκεκριμένα, βρήκαν ότι χαμηλά επίπεδα τεστοστερόνης σε άνδρες και υψηλά επίπεδα τεστοστερόνης σε γυναίκες συνδέονται με μεγαλύτερη επιτυχία σε τεστ αναγνώρισης χώρου.
Αντίθετα με τα ευρήματα αυτά όμως, αρκετές μελέτες έδειξαν μία σημαντική συσχέτιση τεστοστερόνης και γνωστικής ικανότητας. Οι Gordon & Lee [63] το 1986 μελέτησαν 32 άνδρες με τέσσερα τεστ οπτικής αναγνώρισης χώρου και τέσσερα λεκτικά τεστ, μετρώντας συγχρόνως την τεστοστερόνη. Βρέθηκε ότι οι συγκεντρώσεις τεστοστερόνης παρουσίαζαν σημαντική θετική συσχέτιση μόνο με ένα από τα τεστ αναγνώρισης χώρου και με κανένα από τα λεκτικά τεστ. Οι Christansen & Knussmann [64] το 1987 προσπάθησαν να διερευνήσουν περισσότερο την επίδραση των ανδρογόνων στην γνωσιακή ικανότητα σε ένα δείγμα 117 ατόμων περίπου 20 ετών. Συνέλλεξαν αίμα και σίελο, και προσδιόρισαν συγκεντρώσεις τεστοστερόνης ορού, τεστοστερόνης σιέλου μη συνδεδεμένης με την SHBG, και 5α-διϋδροτεστοστερόνη (DHT). Η γνωσιακή ικανότητα μετρήθηκε με 11 λεκτικά και αναγνώρισης χώρου τεστ. Βρέθηκε ότι όλες οι σημαντικές συσχετίσεις μεταξύ ορμονών και λεκτικών τεστ ήταν αρνητικές. Αντίθετα, οι σημαντικές συσχετίσεις μεταξύ ανδρογόνων και τεστ αναγνώρισης χώρου ήταν όλες θετικές. Το πλέον “ανδρικό” πρότυπο, δηλαδή αυτό στο οποίο υπερίσχυε η ικανότητα στα τεστ αναγνώρισης χώρου έναντι των λεκτικών τεστ, σχετιζόταν θετικά και με τα τρία ανδρογόνα. Αξίζει να σημειωθεί ότι η ολική τεστοστερόνη έδειξε τις περισσότερο ισχυρές συσχετίσεις, τόσο με τα τεστ αναγνώρισης χώρου όσο και με τα λεκτικά τεστ. Τρία χρόνια αργότερα, οι McKeever & Deyo [65], επιβεβαίωσαν τα ευρήματα αυτά βρίσκοντας θετική συσχέτιση μεταξύ επιπέδων ανδρογόνων, συγκεκριμένα της DHT, και τεστ αναγνώρισης χώρου. Παρόμοια οι Tan & Akgun [66] το 1992, βρήκαν θετική συσχέτιση μεταξύ τεστοστερόνης και μη λεκτικών δοκιμασιών σε δείγμα φοιτητών. Αυτό όμως ίσχυε μόνο για το επιλεγμένο δείγμα δεξιόχειρων ανδρών με επικράτηση στο αριστερό μάτι, και όχι για το υπόλοιπο δείγμα ανδρών με μικτή επικράτησηκαι το δείγμα των γυναικών. Ο Christiansen [67] το 1993 προσπάθησε να επαληθεύσει τα ευρήματα αυτά σε άτομα από μη Δυτικό πολιτισμό, και συγκεκριμένα σε 256 ιθαγενείς της Ναμίμπια, μετρώντας τεστοστερόνη, DHT, οιστραδιόλη, και ελεύθερη τεστοστερόνη σιέλου. Τα αποτελέσματα και οι συσχετίσεις με τα τεστ αναγνώρισης χώρου και λεκτικά τεστ συγκρίθηκαν με τα αποτελέσματα προηγούμενης έρευνας σε άτομα από το Δυτικό κόσμο, και βρέθηκαν να έχουν το ίδιο γενικό πρότυπο. Η τεστοστερόνη έδειξε τις περισσότερες σημαντικές συσχετίσεις, μία θετική με το τεστ οπτικής αναγνώρισης χώρου και μία αρνητική με τα λεκτικά τεστ [64].
Συμπερασματικά, στο θέμα της εμπλοκής των σεξουαλικών ορμονών στη γνωσιακή ικανότητα, μπορούμε να υποθέσουμε ότι η τεστοστερόνη παίζει κάποιο ρόλο στη γνωσιακή λειτουργικότητα στη διάρκεια ολόκληρης της ζωής του ατόμου. Θα πρέπει όμως να σημειωθεί ότι, για την εξήγηση των δια-ατομικών διαφορών και της ποικιλομορφίας των απαντήσεων στα τεστ θα πρέπει να συνυπολογιστούν και άλλοι βιολογικοί ή περιβαλλοντικοί παράγοντες.
Κοινωνικός σεξουαλικός διμορφισμός
Ο σεξουαλικός διμορφισμός αρχίζει φυσικά με τις διαφορές στα φυλετικά χρωμοσώματα. Το 23ο ζευγάρι χρωμοσωμάτων στις γυναίκες περιέχει δύο Χ χρωμοσώματα, εν στους άνδρες περιέχει ένα Χ συνδεδεμένο με ένα βραχύτερο Υ χρωμόσωμα. Αν και δεν είναι ακριβώς γνωστός ο τρόπος με τον οποίο οι διαφορετικοί αυτοί γενετικοί κώδικες επιδρούν στη μορφολογία και τη φυσιολογία του άνδρα και της γυναίκας, είναι γενικά αποδεκτή η άποψη ότι τα περισσότερα από τα χαρακτηριστικά του φύλου βρίσκονται κάτω από τον έλεγχο των γοναδικών ορμονών. Σαν πρωτογενή όργανα αναπαραγωγής οι ανδρικές γονάδες, δηλαδή οι όρχεις, παράγουν σπέρμα, και οι γυναικείες γονάδες, δηλαδή οι ωοθήκες, παράγουν ωάρια. Επιπλέον, οι γονάδες παράγουν σεξουαλικές ορμόνες. Οι όρχεις παράγουν ανδρογόνα, κυρίως τεστοστερόνη, και οι ωοθήκες οιστρογόνα και προγεστερόνη. Οι γοναδικές αυτές ορμόνες προσδιορίζουν τα βοηθητικά όργανα και άλλα δευτερογενή σεξουαλικά χαρακτηριστικά, όπως μέγεθος και σχήμα της δομής του σώματος, κατανομή λίπους και τρίχωσης, και βράγχος φωνής. Η ορμονική διαφοροποίηση όμως δεν είναι τέλεια. Οι άνδρες παράγουν κάποια οιστρογόνα και προγεστερόνη, ενώ οι γυναίκες παράγουν κάποια ανδρογόνα. Η διαφοροποίηση λοιπόν είναι περισσότερο ποσοτική παρά ποιοτική, με το κλάσμα ανδρογόνα προς οιστρογόνα-προγεστερόνη να είναι σημαντικά μεγαλύτερο στους άνδρες παρά στις γυναίκες [68].
Υπάρχει πράγματι ελάχιστη αμφιβολία ότι στα περισσότερα θηλαστικά τα αρσενικά διατηρούν από χιλιετηρίδων το προβάδισμα στην επιθετικότητα [69]. Οι άνδρες δεν φαίνεται να έχουν σπάσει αυτήν την παράδοση, και εξακολουθούν να είναι περισσότερο επιθετικοί από τις γυναίκες. Οι άνδρες επιχειρούν περισσότερες δολοφονίες, σοβαρές επιθέσεις, καθώς και αυτοκτονίες, σε σχέση με τις γυναίκες, ενώ η παραπτωματικότητα των εφήβων είναι πολύ πιο συχνή στα αγόρια, σε σχέση με τα κορίτσια. Οι διαφορές αυτές της συμπεριφοράς δείχνουν σταθερές σε όλους τους πολιτισμούς [70, 71].
Υπάρχουν όμως ισχυρά στοιχεία ότι η διαφορετικότητα των δύο φύλων στην επιθετικότητα δεν μπορεί να αποδοθεί μόνο σε γενετικές και/ή ορμονικές επιδράσεις. Άνδρες και γυναίκες στις ανθρώπινες κοινωνίες ανατρέφονται με συγκεκριμένους τρόπους για το ρόλο του φύλου, και σχεδόν σε όλη την υφήλιο ο ρόλος αυτός ευνοεί την επιθετικότητα στούς άνδρες. Ο διαχωρισμός ρόλου (role division), με ανθρωπολογικούς όρους, ο διαχωρισμός ασχολίας μεταξύ του άνδρα που κυνηγά και της γυναίκας που συλλέγει, αντανακλά πιθανόν γενετικά και ορμονικά προκαθορισμένες διαφορές, όπως για παράδειγμα οι σκελετικοί μύες που ευνοούν την αγωνιστηκότητα στους άνδρες [72]. Παράλληλα όμως υποστηρίζεται ότι οι διαφορές των δύο φύλων είναι βασικά αποτέλεσμα κοινωνικών παραγόντων [73]. Προς το παρόν δεν θα αναλυθούν οι παράγοντες της ανατροφής και της μάθησης, αλλά θα συζητηθούν κυρίως οι συνέπειες της γενετικής και ορμονικής ποικιλότητας και ο βαθμός επίδρασης αυτής της ποικιλότητας στη σεξουαλική και επιθετική συμπεριφορά.
Τεστοστερόνη και σεξουαλική συμπεριφορά σε φυσιολογικούς άνδρες
Είναι ευρέως γνωστό το γεγονός ότι η ανθρώπινη σεξουαλική συμπεριφορά είναι πολυπροσδιοριζόμενη. Σωματικοί, ψυχολογικοί, κοινωνικοί, και πολιτισμικοί παράγοντες μπορούν να την επηρεάσουν. Από παλιά είναι γνωστό ότι τα ανδρογόνα παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανδρική σεξουαλική συμπεριφορά. Τα αγόρια πριν από την εφηβεία δεν εμπλέκονται σε σεξουαλική δραστηριότητα, αλλά μετά την εφηβεία, όταν οι όρχεις αρχίζουν να παράγουν ανδρογόνα, εμφανίζονται ανοιχτές σεξουαλικές συμπεριφορές. Το γενικό πρότυπο της σχετιζόμενης με την ηλικία αύξησης και μείωσης των επιπέδων ανδρογόνων στους άνδρες ανταποκρίνεται στα επίπεδα της ανδρικής σεξουαλικής δραστηριότητας κατά τη διάρκεια του κύκλου της ζωής. Συγκεκριμένα, η μείωση των επιπέδων τεστοστερόνης, και ειδικότερα της μη συνδεδεμένης με την SHBG, με το πέρασμα της ηλικίας, σχετίζεται με τη μειωμένη σεξουαλική επιθυμία στη φάση αυτή της ζωής [74]. Οι παρατηρήσεις αυτές βέβαια υποδεικνύουν αλλά δεν αποδεικνύουν το γεγονός ότι η σεξουαλική συμπεριφορά επηρεάζεται από τα ανδρογόνα. Λιγότερο φανερός από την καθημερινή παρατήρηση είναι ο ρόλος της τεστοστερόνης στη γυναικεία σεξουαλική συμπεριφορά. Από πλευράς φυσιολογίας τα επίπεδα τεστοστερόνης στις γυναίκες, τα οποία είναι το ένα δέκατο αυτών των ανδρών, και στα οποία οι άνδρες δεν φαίνεται να αντιδρούν, φαίνεται να είναι μηδαμινά. Η χρησιμοποίηση όμως συνθετικής τεστοστερόνης σε ωοθηκεκτομημένες γυναίκες έδωσε επιπλέον πληροφορίες για την ενδεχόμενη έκταση της δράσης της τεστοστερόνης στη γυναικεία σεξουαλική συμπεριφορά.
Αρκετές μελέτες έδειξαν σημαντική συσχέτιση μεταξύ επιπέδων ανδρογόνων και ανδρικής σεξουαλικής συμπεριφοράς. Σε μία επιδημιολογική έρευνα 500 ανδρών μέσης ηλικίας 51 ετών στην Ελβετία, βρέθηκε ότι τα χαμηλά επίπεδα της μη συνδεδεμένης με την SHBG τεστοστερόνης σχετιζόταν με χαμηλή σεξουαλική επιθυμία [19]. Σε στρατιώτες 18-22 ετών βρέθηκε ότι τα επίπεδα της 5α-διυδρόξυτεστοστερόνης σχετίζονταν με τη συχνότητα των οργασμών [75]. Παρόμοια, σε νέους υγιείς εθελοντές βρέθηκε σημαντική συσχέτιση μεταξύ συνολικής τεστοστερόνης σιέλου και συχνότητας οργασμών στη διάρκεια του επόμενου 48ωρου [76]. Παρόλα αυτά θα πρέπει να τονιστεί η ποικιλότητα συμπεριφορικής απάντησης στις ορμόνες. Αυτό υποστηρίζεται από αντικρουόμενα αποτελέσματα, σύμφωνα με τα οποία τα επίπεδα τεστοστερόνης δεν σχετίζονται με τη συχνότητα των οργασμών [77, 78].
Θετική συσχέτιση μεταξύ τεστοστερόνης πλάσματος και σεξουαλικής συμπεριφοράς έχει βρεθεί επίσης από τους Kraemer et al [79]. Οι Persky et al [77] το 1978, βρήκαν ότι τα μέσα επίπεδα τεστοστερόνης των συζύγων είχαν σημαντική συσχέτιση με την τάση να έχουν αυτοί τη δραστηριότητα της σεξουαλικής πράξης, ενώ σχετίζονταν επίσης με την απαντητικότητα των γυναικών τους. Οι Knussman et al [76] το 1986, χρησιμοποιώντας αυτοσυμπληρούμενες ημερήσιες καταγραφές φυσιολογικών ανδρών, διάρκειας 13 ημερών, βρήκε σημαντική συσχέτιση μεταξύ επιπέδων τεστοστερόνης πλάσματος και συχνότητας σεξουαλικών φαντασιώσεων, σεξουαλικών πράξεων, αυνανισμών, και διεγέρσεων. Σύμφωνα με άλλες προσεγγίσεις τα επίπεδα τεστοστερόνης έχουν συγκριθεί με τη διαβάθμιση της διέγερσης μετρώμενη με την αντίδραση του πέους (πληθυσμιογραφία) στο ερωτικό ερέθισμα. Βρέθηκε ότι, υψηλότερα επίπεδα τεστοστερόνης (μέσος όρος=1.090 ng/dl) σχετίζονται με βραχύτερη χρονική περίοδο για επίτευξη πλήρους στύσης, σε σχέση με άνδρες με χαμηλότερα επίπεδα (μέσος όρος=460 ng/dl), σημειώνοντας ότι τα μέσα επίπεδα στους ενήλικους άνδρες είναι 300-1.000 ng/dl [80]. Αντίθετα, σύγκριση σεξουαλικά λειτουργικών και μη λειτουργικών ανδρών, που ανέφεραν προβλήματα στύσης ή ανικανότητας, δεν έδειξε διαφορά στα επίπεδα τεστοστερόνης [78]. Η χορήγηση όμως ανδρογόνων σε υπογοναδικούς άνδρες, παρατηρήθηκε ότι προκαλεί αύξηση στη συχνότητα των νυχτερινών στύσεων, σεξουαλικών πράξεων, αυνανισμών, και αναφερόμενης σεξουαλικής επιθυμίας [81]. Σε άνδρες 41-93 ετών παρατηρήθηκε ότι η σεξουαλική δραστηριότητα σχετίζονταν λιγότερο με τα επίπεδα τεστοστερόνης, σε σχέση με την αναφερόμενη σεξουαλική επιθυμία [82]. Ο Bancroft [83, 84], υποστήριξε ότι η ενδογενής ή η εξωγενώς χορηγούμενη τεστοστερόνη παρουσιάζει τη δράση της στο τομέα της σεξουαλικής διέγερσης περισσότερο μέσω κεντρικών (κεντρικό νευρικό σύστημα και νωτιαίος μυελός) παρά μέσω περιφερικών (παρασυμπαθητικό και συμπαθητικό νευρικό σύστημα) οδών.
Κάποια δεδομένα υποστηρίζουν ότι η επίγνωση της ευχάριστης αίσθησης των σεξουαλικών αισθήσεων τροποποιεί τον ουδό της σεξουαλικής διεγερσιμότητας [82]. Μέσα στα όρια αυτά του ουδού η τεστοστερόνη μπορεί να αυξήσει την ευαισθησία των υποδοχέων αισθητικότητας των γεννητικών οργάνων, αυξάνοντας έτσι τη σεξουαλική επιθυμία [85]. Παράλληλα, η τεστοστερόνη πιθανόν είναι σε θέση περισσότερο να μειώσει γενικά τον ουδό της σεξουαλικής επιθυμίας, παρά να έχει άμεση δράση στη λειτουργικότητα των γεννητικών οργάνων. Η δράση αυτή της τεστοστερόνης στο κεντρικό νευρικό σύστημα, επηρεάζοντας τον ουδό της σεξουαλικής επιθυμίας, σκέψης, και συμπεριφοράς, αποδεικνύεται από αρκετές έρευνες [86].
Πέρα από τις αναπτυξιακού τύπου συνέπειες της πρώιμης αρρενοποίησης και της επίδρασης των ανδρογόνων στη διαφοροποίηση κατά τη διάρκεια της εφηβείας, παραμένει αδιευκρίνηστη η επίδραση των ενδεχόμενα υψηλών επιπέδων ανδρογόνων στην εμφάνιση αρρενοποιημένης σεξουαλικής ή επιθετικής συμπεριφοράς. Έχει φανεί ότι η σεξουαλική δραστηριότητα των ανδρών με ανώμαλη παραγωγή τεστοστερόνης μπορεί να ελεγχθεί με κατάλληλες ορμονικές θεραπείες. Χορήγηση τεστοστερόνης σε υπογοναδικούς άνδρες τείνει να βελτιώσει τις διαταραχές στύσης, αυξάνοντας συγχρόνως τα δευτερογενή του φύλου χαρακτηριστικά [81]. Αντίθετα, χορήγηση αντιανδρογόνων, όπως κυπροτερόνη και μεδροξυπρογεστερόνη, σε υπεργοναδικούς άνδρες μειώνει σημαντικά τη σεξουαλική επιθυμία και πρακτική [87]. Παράλληλα, η θεραπεία αυτή δείχνει να μειώνει και την επιθετικότητα, γεγονός που υποδηλώνει ότι σεξουαλικές και επιθετικές τάσεις μπορεί να συνδέονται με μία μη ειδική μείωση των επιπέδων ενέργειας και της τάσης για ανάληψη δράσης [68].
Μέχρι στιγμής λίγα είναι γνωστά σχετικά με τις φυσιολογικές διακυμάνσεις των επιπέδων ανδρογόνων στους άνδρες και τις συνέπειες αυτών στη σεξουαλική συμπεριφορά. Οι Fox et al [88] το 1972, μελέτησαν τις διακυμάνσεις αυτές για περιόδους μηνών και παρατήρησαν ότι τα επίπεδα τεστοστερόνης αυξάνονται σταθερά πριν και μετά τη σεξουαλική πράξη. Παραμένει όμως αδιευκρίνηστο το εάν η προ της σεξουαλικής πράξης αύξηση της τεστοστερόνης οφείλεται στην αναμενόμενη (precipitated) σεξουαλική επιθυμία ή είναι αποτέλεσμα αυτής. Έκθεση σε ερωτικό φιλμ προκάλεσε αύξηση των επιπέδων τεστοστερόνης, γεγονός που υποδηλώνει ότι η ψυχογενής παραγωγή σεξουαλικής διέγερσης προκαλεί παραγωγή τεστοστερόνης, και όχι ότι τα υψηλά επίπεδα τεστοστερόνης προκαλούν αυξημένη σεξουαλική επιθυμία και διέγερση [89]. Άλλοι ερευνητές όπως ο Bancroft [90], συζητώντας τα διάφορα ευρήματα υποστήριξε ότι δεν υπάρχει συσχέτιση μεταξύ επιπέδων ανδρογόνων και σεξουαλικών τάσεων. Οι Tsitouras et al [91] το 1982, μελετώντας την επίδραση της ηλικίας στη λειτουργία των όρχεων, βρήκαν ότι η διακύμανση των ανδρογόνων έχει ελάχιστη επίδραση στη σεξουαλική επιθυμία και διέγερση. Σε φυσιολογικούς ηλικιωμένους άνδρες η αναπαραγωγική ικανότητα παραμένει ανεπηρέστη, παρόλη τη σχετιζόμενη με την ηλικία αλλαγή των επιπέδων λειτουργίας του υποθάλαμο-υποφυσιο-ορχικού άξονα. Οι σχετικά μικρές αλλαγές στην ορμονική και σπερματική λειτουργία δεν φαίνεται να προκαλούν σημαντική μείωση της σεξουαλικής επιθυμίας ή της συχνότητας σεξουαλικών πράξεων.
Χορήγηση τεστοστερόνης και ανδρική σεξουαλική συμπεριφορά
Το φυσιολογικό εύρος των επιπέδων τεστοστερόνης (3-12 ng/ml), είναι αισθητά υψηλότερο από αυτό που είναι απαραίτητο για τη διατήρηση φυσιολογικής σεξουαλικής συμπεριφοράς. Βρέθηκε ότι επίπεδα τεστοστερόνης γύρω στα 3 ng/ml είναι οριακά για την ανδρική σεξουαλική λειτουργία [92]. Eκτός από τις ενδείξεις σε ζώα και τις κλινικές περιπτώσεις που δείχνουν την επίδραση του ευνουχισμού σε άνδρες [44], έρευνες σε υπογοναδικούς άνδρες που βρίσκονταν σε θεραπεία υποκατάστασης με ανδρογόνα υποδεικνύουν το σημαντικό ρόλο των ανδρογόνων σε κάποιες πλευρές της σεξουαλικής συμπεριφοράς. Συγκεκριμένα, σε ασθενείς με ποικίλης αιτιολογίας υπογοναδισμό, η εξωγενής χορήγηση τεστοστερόνης επηρέασε τη συχνότητα σεξουαλικών φαντασεώσεων, τη σεξουαλική διέγερση και επιθυμία, τις αυτόματες στύσεις στη διάρκεια ύπνου ή το πρωί, τις εκσπερματώσεις, τις σεξουαλικές δραστηριότητες με ή χωρίς σύντροφο, και τους οργασμούς μέσω συνουσίας ή αυνανισμού [85, 93].
Υπάρχουν όμως περιορισμένες ενδείξεις σχετικά με την επίδραση της εξωγενώς χορηγούμενης τεστοστερόνης σε ευγοναδικούς άνδρες με ή χωρίς σεξουαλικά προβλήματα. Σε μία συγκριτική μελέτη με ευγοναδικούς άνδρες με μειωμένη σεξουαλική επιθυμία ο Bancroft [94] το 1984, προκάλεσε αυξημένη σεξουαλική επιθυμία χορηγώντας ενέσεις τεστοστερόνης, σε σύγκριση με ενέσεις εικονικού φαρμάκου. Στις περισσότερες μελέτες όμως η αύξηση της σεξουαλικής επιθυμίας δεν οδηγούσε απαραίτητα σε βελτίωση των ερωτικών σχέσεων, ίσως επειδή τα ψυχολογικά προβλήματα με τη σύντροφο δεν είναι σε θέση να επιλυθούν μόνο με την ορμονική θεραπεία υποκατάστασης. Όταν μικρές δόσεις τεστοστερόνης χορηγήθηκαν σαν αντισυλληπτικοί παράγοντες, παρατηρήθηκε σημαντική αύξηση ψυχοσεξουαλικής διέγερσης αλλά δεν παρατηρήθηκε διαφορά στη σεξουαλική δραστηριότητα ή τις στύσεις [95].
Αφού οι φυσιολογικοί άνδρες παράγουν περισσότερα ανδρογόνα από αυτά που είναι απαραίτητα για τη διατήρηση της σεξουαλικής λειτουργείας, η μείωση ή η αύξηση της τεστοστερόνης εντός του φυσιολογικού εύρους σε ευγοναδικούς άνδρες, δεν θα πρέπει και δεν δείχνει να έχει εμφανή επίδραση στην ανδρική σεξουαλική λειτουργικότητα [96]. Αυτό μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι η χορήγηση ανδρογόνων θα μπορούσε να είναι ωφέλημη μόνο σε άνδρες στους οποίους τα ενδογενή επίπεδα είναι ιδιαίτερα μειωμένα. Ο χειρισμός με εξωγενή χορήγηση ανδρογόνων φαίνεται να είναι αρκετά δύσκολος. Αυτό οφείλεται στο γεγονός της κινητοποίησης ισχυρών ομοιοστατικών μηχανισμών η ενεργοποίηση των οποίων μειώνει την παραγωγή ενδογενών ανδρογόνων ή αυξάνει το ρυθμό κάθαρσης, στην περίπτωση που χορηγείται εξωγενώς επιπλέον τεστοστερόνη. Ίσως για το λόγο αυτό οι Benkert et al [97] , χορηγώντας δεκανοϊκή τεστοστερόνη σε ευγοναδικούς άνδρες με προβλήματα στύσης, δεν κατόρθωσαν ούτε να αυξήσουν τα επίπεδα ανδρογόνων αλλά ούτε να βελτιώσουν τα προβλήματα στύσης.
Επίδραση της σεξουαλικής συμπεριφοράς στην τεστοστερόνη
Το 1970 ένας βιολόγος που εργαζόταν σε κάποιο νησί, παρατήρησε μεγαλύτερη αύξηση της γενειάδας του στη διάρκεια αναμονής ερχομού ή παρουσίας της φίλης του [98]. Ο ίδιος απέδωσε το γεγονός αυτό στην αυξημένη κυκλοφορία των ανδρογόνων. Έκτοτε, πολλές μελέτες ασχολήθηκαν με την επίδραση της σεξουαλικής συμπεριφοράς στα επίπεδα τεστοστερόνης. Βρέθηκε ότι η συχνότητα οργασμών σε άνδρες, μέσω συνουσίας ή αυνανισμού, σχετιζόταν σημαντικά με την ελεύθερη τεστοστερόνη (μη συνδεδεμένη με την SHBG) [99, 100, 79], αν και προηγούμενες έρευνες δεν βρήκαν αλληλεπιδράσεις ορμονών και συμπεριφοράς [101, 102]. Βρέθηκε επίσης, σε νέους ενήλικες, σημαντική ανύψωση της τεστοστερόνης και της διϋδροτεστοστερόνης μετά από αυνανισμό [102, 103, 104]. Οι Fox et al [88] όμως βρήκαν ότι η τεστοστερόνη αυξάνεται μετά από εκσπερμάτιση από συνουσία, αλλά όχι από αυνανισμό, γεγονός που απέδωσαν στην έλλειψη συναισθηματικής εμπλοκής κατά τη διάρκεια της αυτοερωτικής συμπεριφοράς.
Οι ενδοκρινικές επιδράσεις του ερωτικού ερεθισμού σε άνδρες ερευνήθηκαν από τους Christansen et al [99], οι οποίοι βρήκαν σημαντική αύξηση των επιπέδων τεστοστερόνης μετά από τυχαία έκθεση σε ερωτικά θέματα, κατά τη διάρκεια της προηγούμενης από την αιμοληψία ημέρα. Στενότερη συσχέτιση βρέθηκε σε ελεγχόμενες εργαστηριακές συνθήκες κατά τις οποίες υπήρχε έκθεση σε ερωτικές ή ουδέτερες ταινίες [105, 106]. Μέχρι στιγμής υπάρχουν λίγα στοιχεία για τη επίδραση της σεξουαλικής συμπεριφοράς στις γυναίκες. Οι Dabbs & Mohammed [100] το 1992, μετρώντας τεστοστερόνη σιέλου, βρήκαν σημαντική αύξηση των επιπέδων τεστοστερόνης σε γυναίκες,αμέσως μετά τη σεξουλική επαφή.
Ανδρογόνα και γυναικεία σεξουαλική συμπεριφορά
Η κατάσταση είναι περισσότερο ασαφής στις γυναίκες. Οι Sherwin et al [107] το 1985, μελετώντας υστερεκτομημένες γυναίκες, έδειξαν ότι η χορήγηση ανδρογόνων, σε αντίθεση με τη χορήγηση οιστρογόνων ή εικονικού φαρμάκου, επηρεάζει τη σεξουαλική επιθυμία και δραστηριότητα. Συγκεκριμένα βρέθηκε ότι ότι τα ανδρογόνα αυξάνουν τη σεξουαλική επιθυμία και τη διέγερση στη φάση αναμονής, ενώ παράλληλα παρατηρήθηκε αύξηση της συχνότητας σεξουαλικών φαντασιώσεων. Σε μελέτη επανεξέτασης των ίδιων γυναικών χωρισμένων σε τρεις ομάδες, χορηγήθηκε συνδυασμένη θεραπεία οιστρογόνων και ανδρογόνων, μόνο οιστρογόνων, και εικονική θεραπεία, ενώ συγχρόνως παρακολουθήθηκαν τα επίπεδα τεστοστερόνης και οιστραδιόλης. Βρέθηκε ότι η συνδυασμένη θεραπεία ανδρογόνων και οιστρογόνων αυξάνει τη σεξουαλική επιθυμία, σεξουαλική διέγερση και συχνότητα σεξουαλικών φαντασιώσεων. Επιπλέον, βρέθηκε ότι η συχνότητα συνουσίας και οργασμών σχετιζόταν με τα επίπεδα τεστοστερόνης αλλά όχι οιστραδιόλης. Τα ευρήματα αυτά υποδεικνύουν ότι τα επίπεδα ανδρογόνων είναι σημαντικά για την επίτευξη και διατήρηση ικανοποιητικής σεξουαλικής δραστηριότητας στις γυναίκες.
Η έρευνα όσον αφορά στη σχέση μεταξύ ανδρογόνων, διάθεσης, και διεκδικητικής συμπεριφοράς (assertiveness) έδειξε ότι χαμηλά επίπεδα ανδρογόνων σχετίζεται με αρνητικά συναισθήματα και έλλειψη κινήτρου, ενώ υψηλά επίπεδα σχετίζονται με θετικά συναισθήματα και διεκδικητική συμπεριφορά [108]. Παρόμοια, οι Baucom et al [109], μετρώντας τεστοστερόνη σιέλου και ταξινομώντας ψυχομετρικά τις γυναίκες, βρήκαν ότι αυτές που παρουσίαζαν χαμηλά επίπεδα ανδρογόνων είχαν συγκαταβατική και κοινωνικά εξαρτώμενη συμπεριφορά, παρουσιάζοντας συγχρόνως υψηλά επίπεδα άγχους. Αντίθετα, οι γυναίκες με υψηλά επίπεδα ανδρογόνων χαρακτηρίζονταν από εσωστρέφεια, resourceful και υψηλό κίνητρο, γεγονός που υποδεικνύει ότι τα υψηλά επίπεδα ανδρογόνων ευνοούν την αυτοπεποίθηση και τη διεκδικητικότητα. Η αυξημένη σεξουαλική επιθυμία επομένως μπορεί να οφείλεται εν μέρει σε μία μη διαφοροποιημένη κατάσταση μεγαλύτερης διεκδικητικότητας που οφείλεται στα ανδρογόνα.
Ποικίλα μοντέλα έχουν χρησιμοποιηθεί για να ελέγξουν τη σχέση μεταξύ τεστοστερόνης και σεξουαλικότητας στις γυναίκες. Λόγω του ότι τα επίπεδα τεστοστερόνης φτάνουν στο υπέρτατο σημείο περί την ωορηξία, κάποιες στρατηγικές έρευνας περιελάμβαναν παρακολούθηση αλλαγών στη σεξουαλική συμπεριφορά σε διάφορα σημεία του καταμήνιου κύκλου. Καθώς όμως τα επίπεδα οιστραδιόλης φτάνουν επίσης στο υψηλότερο σημείο κατα την ωορηξία, είναι δύσκολο να αποδειχτεί εάν η τεστοστερόνη από μόνη της είναι σε θέση να αυξήσει τη σεξουαλική συμπεριφορά στα μέσα του κύκλου. Αρκετές μελέτες έδειξαν ότι τα ανδρογόνα αυξάνουν τη σεξουαλική συμπεριφορά της γυναίκας. Υψηλότερα επίπεδα τεστοστερόνης, τόσο στην κορύφωση της μέσης του κύκλου όσο και της μέσης κυκλοφορούμενης, βρέθηκε να συνδέεται με μικρότερη σεξουαλική αποφυγή [110], μεγαλύτερη σεξουαλική ευχαρίστηση [77, 110], σεξουαλικές σκέψεις [111], έναρξη σεξουαλικής δραστηριότητας [112], υψηλότερα επίπεδα σεξουαλικού ενδιαφέροντος και επιθυμίας [111], αγγειοκινητικών απαντήσεων κατά την παρακολούθηση ερωτικών ταινών [113], αυξημένη συχνότητα αυνανισμών [84], αυνανισμών και ερωτικών πράξεων [112], και μεγαλύτερο αριθμό ερωτικών συντρόφων [114].
Αντίθετα, άλλες μελέτες απέτυχαν να δείξουν αυξημένη ερωτική επιθυμία και δραστηριότητα στη διάρκεια κορύφωσης των επιπέδων τεστοστερόνης στα μέσα του κύκλου. Θα πρέπει όμως να ληφθεί υπόψιν ότι κάποια ενδεχόμενη αύξηση της τεστοστερόνης δεν προκαλεί άμεση συμπεριφορική απάντηση. Για παράδειγμα, ο λανθάνων χρόνος ανάμεσα στη χορήγηση τεστοστερόνης σε υπογοναδικούς άνδρες και στην αυξημένη σεξουαλική επιθυμία κυμαίνεται από λίγες μέρες έως αρκετές εβδομάδες [6].
Η πλέον καλά σχεδιασμένες μελέτες που σχετίζονται με τη διερεύνηση της δράσης της τεστοστερόνης στη σεξουαλική συμπεριφορά της γυναίκας αφορούν τις μελέτες χορήγησης θεραπείας υποκατάστασης σε ωοθηκεκτομημένες γυναίκες. Συνήθης κλινική πρακτική είναι η χορήγηση οιστραδιόλης με συνοδό χορήγηση τεστοστερόνης. Όλες οι σχετικές μελέτες έδειξαν ότι η χορήγηση τεστοστερόνης, μόνης ή μαζί με οιστρογόνα, είναι πιο δραστική σε σχέση με τη χορήγηση μόνο οιστρογόνων ή εικονικού φαρμάκου. Συγκεκριμένα, όπως προαναφέρθηκε, βρέθηκε αυξημένη σεξουαλική επιθυμία και φαντασιώσεις, καθώς και αυξημένη σεξουαλική διέγερση και συχνότης οργασμών [107, 115].
Αν και υπάρχουν ισχυρές ενδείξεις ότι η τεστοστερόνη αυξάνει τόσο την ανδρική όσο και τη γυναικεία σεξουαλική επιθυμία και συμπεριφορά, εξακολουθεί να παραμέναι άγνωστος ο μηχανισμός που τις προκαλεί. Έχει υποτεθεί ότι η τεστοστερόνη έχει άμεση επίδραση στη γνωσιακή σφαίρα επηρεάζοντας την επίγνωση των σεξουαλικών στόχων [111]. Επίσης, έχει υποτεθεί ότι η δράση της είναι βασικά περιφερική, αυξάνοντας τη σεξουαλική ευχαρίστηση και επομένως τη σεξουαλική επιθυμία [82].
REFERENCES
1. Brown – Sequard, J. (July 20, 1889). The effects produced on Man by subcutaneous injections of a liquid obtained from the testicles of animals. Lancet, pp. 105-107.
2. Kinsey, A. C., Pomeroy, W. B., & Martin, C. E. (1980). Sexual behavior in the human male. Philadelphia: W. B. Saunders Co., pp. 606-651.
3. Money, J., & Ehrhardt, A. A. (1972). Man and woman, boy and girl: The differentiation and dimorphism of gender identity from conception to maturity. Baltimore: John Hopkin’s University Press.
4. Bell, A. P., & Weinberg, M. S. (1978). Homosexualities: A study of diversity among men and women. New York: Simon and Schuster.
5. McEwen, B. S. (1992). Steroid hormones: Effect on brain development and function. Horm. Res., 37, Suppl 3, 1-10.
6. Christiansen K. (1998). Behavioral correlates of testosterone. In Testosterone: action, deficiency, substitution. Nieschlag E & Behre HM (Eds). pp.107-142, Spinger, NY.
7. Schulkin, J. (1993). Hormonally induced changes in mind and brain. Academic Press, San Diego.
8. Archer, J. (1991). The influence of testosterone on human aggression. Brit, J., Psychol., 82, 1-28.
9. Rose, R. M. (1984). Overview of endocrinology of stress. In: Brown, G. M., Koslew, S. H., Reichlin, S. (eds.), Neuroendocrinology and psychiatric disorder. Raven Press, New York, pp. 95-122.
10. Kreuz, L. E., & Rose, R. M. (1972). Assessment of aggressive behavior and plasma testosterone in a young criminal population. J. Psychosom. Med., 34, 321-332.
11. Opstad, P. K. (1992). The hypothalamo-pituitary regulation of androgen secretion in young men after prolonged stress combined with energy and sleep deprivation. Acta Endrocrinol., 127, 231-236.
12. Bernton, E., Hoover, D., Galloway, R., & Popp, K. (1995). Adaptation to chronic stress in military trainees. Ann. NY Acad. Sci., 774, 217-231.
13. Carstensen, H., Amer, I., Wide, L., & Amer, b. (1973). Plasma testosterone, LH and FSH during the first 24 hours after surgical operations. Journal Steroid Biochem, 4, 605-611.
14. Cullen, J., Fuller, R., & Dolphin, C. (1979). Endocrine stress responses of drivers in a “real-life” heavygoods vehicle driving task. Psychoneuroendocrinology, 4, 107-115.
15. Leedy, M. G., & Wilson, M. S. (1985). Testosterone and cortisol levels in crewmen of U.S. Air Force fighter and cargo planes. Psychosom. Med., 47, 333-338.
16. Dongyun, S., & Yumin, W. (1990). Flight influence on plasma levels of sex hormones of women pilots. Milit. Med., 155, 262-264.
17. Christiansen, K., Knuβmann, R, & Couwenbergs, C. (1985). Sex hormones and stress in the human male. Hormones and Behavior, 19, 426-440.
18. Hellhammer, D. H., Hubert, W., & Schurmeyer, T. (1985). Changes in saliva testosterone after psychological stimulation in men. Psychoneuroendocrinology, 10, 77-81.
19. Nilsson, P., Moller, L., & Solstad, K. (1995). Adverse effects of psychosocial stress on gonadal function and insulin levels in middle-aged males. J. Internal. Med., 237, 479-486.
20. Christiansen, K., Hars, O. (1995). Effects of stress anticipation and stress coping strategies on salivary testosterone levels. Journal Psychophysiology, 3, 264.
21. Hackney, A. C. (1989). Endurance training and testosterone. Sports Med., 8, 117-127.
22. Wheeler, G. D., Singh, M., Pierce, W. D., Epling, W. F., & Cumming, D. C. (1991). Endurance training decreases serum testosterone levels in men without change in luteinizing hormone pulsatile release. J. Endocrinol. Metab., 72, 422-425.
23. Wheeler, G. D., Wall, S. R., Belcastro, A. N., & Cumming, D. C. (1984). Reduced serum testosterone and prolactin levels in male distance runners. J. Am. Med. Assn., 252, 514-516.
24. Arce, J. C., De Souza, M. J., Pescatello, L. S., & Luciano, A. A. (1993). Subclinical alterations in hormone and semen profile in athletes. Fertil Steril, 59, 398-404.
25. Elias, A. N., & Wilson, A. F. (1993). Exercise and gonadal fucntion. Hum. Reprod., 8, 1747-1761.
26. Arce, J. C., & De Souza, M. J. (1993). Exercise and male factor infertility. Sports Med., 15, 146-169.
27. Marinelli, M., Roi, G. S., Giacometti, M., Bonini, P., & Banti, G. (1994). Cortisol, testosterone, and free testosterone in athletes performing a marathon in 4000m. altitude. Horm. Res., 41, 225-229.
28. Vasankari, T. J., Kujala, U. M., Heinonen, O. J., & Huhtaniemi, J. T. (1993). Effects of endurance training on hormonal responses to prolonged exercise in males. Acta Endocrinol, 129, 109-113.
29. De Cree, C., Lewin, R., & Ostyn, M. (1990). The monitoring of the menstrual status of female athletes by salivary steroid determination and ultrasonography. Eur J. Appl. Physiol., 60, 472-477.
30. Shangold, M. M., Gatz, M. L., & Thysen, B. (1981). Acute effects of exercise on plasma concentrations of prolactin and testosterone in recreational women runners. Fertil Steril, 35, 699-702.
31. Tegelman, R., Calstrom, K., & Rousette, A. (1988). Hormone levels in male ice hockey players during a 26-hour cup tournament. Int. J. Androl, 11, 361-368.
32. Hakkinen K & Pakarinen A . (1993). Acute hormonal responses to two different fatiguing heavy-resistance protocols in male athletes. J Appl Physiol, 74: 882-887.
33. Maggi, A., & Perez, J. (1985). Role of female gonadal hormones in the CNS: Clinical and experimental aspects. Life Sci., 37, 893-906.
34. Eriksson, E., Sunblad, C, Lisjo, P., Modigh, K., & Andersch, B. (1992). Serum levels of androgens are higher in women with premenstrual irritability and dysphoria than in controls. Psychoneuroendocrinology, 17, 195-204.
35. Hartmann, B., Baischer, W., Koinig, G., Albrecht, A., Kirchengast, S., Huber, J., & Langer, G. (1996). Disturbances in the hypothalamic-pituitary-gonadal axis of depressed fertile women compared to normal controls. In: Genazzani, A. R., Petraglia, F., D’Ambrogio, G., Genazaani, A. D., & Artini, P. G. (eds), Recent developments in gynecology and obstetrics. Parthenon, New York, pp. 225-230.
36. Beach, F. A. (1948). Hormones and behavior (2n ed. 1949). Hoeber, New York.
37. Unden, F., Ljunggren, J. G., Beck-Friis, J., Kjellman, B. F., & Wetterberg, L. (1988). Hypothalamic-pituitary-gonadal axis in major depressive disorders. Acta Pshyciatr. Scand., 78, 138-146.
38. Doering, C. H., Brodie, H. K. H., Kraemer, H., Becker, H., & Hamburg, D. A. (1974). Plasma testosterone levels and psychologic measures in men over a 2-month period. In: Friedman, R. C., Richart, R. M., Vande Wiele, R. L., & Stern, L. O. (eds.), Sex differences in behavior. Wiley, New York, pp. 413-432.
39. Houser, B. B. (1979). An investigation of the correlation between hormonal levels in males and mood, behavior and physical discomfort. Horm. Behav., 12, 185-197.
40. Hubert, W. (1990). Psychotropic effects of testosterone. In: Nieschlag, E., & Behre, H. M. (eds), Testosterone: Action, deficiency, substitution. Springer, Berlin, pp. 51-71.
41. Pope, H. G., & Katz, D. L. (1989). Homicide and near-homicide by anabolic steroid users. J. Clin. Psychiatry, 51, 28-31.
42. Pope, H. G., Kouri, E. M., & Hudson, J. I. (2000). Effects of sypraphysiologic doses of testosterone on mood and aggression in normal men: A randomized controlled trial. Arch. Gen. Psychiatry, 57, 133-140.
43. Perry, P. J., Andersen, K. H., & Yates, W. R. (1990). Illicit anabolic steroid use in athletes. A case series analysis. Am. J. Sports Med., 18, 422-428.
44. Nelson, R. J. (1995). An introduction to behavioral endocrinology. Sinauer, Sunderland (Mass).
45. Hyde, J. S., Fennema, E., & Lamon, S. J. (1990). Gender differences in mathematics performance: A meta-analysis. Psychol. Bull., 107, 139-155.
46. Halpern, D. F. (1992). Sex differences in cognitive abilities (2nd ed.). Lawrence Erlbaum, Hillsdale (NJ).
47. Masters, M. D., & Sanders, B. (1993). Is the gender difference in mental rotation disappearing? Behav. Gene., 23, 337-341.
48. Blatter, P. (1982). Sex differences in spatial ability: the X-linked gene theory. Percept. Mot. Skills, 55, 455-462.
49. Hahn, W. K. (1987). Cerebral lateralization of function: From infacy through childhood. Psychol. Bull, 101, 376-392.
50. Collaer, M. L., & Hines, M. (1995). Human behavioral sex differences: A role for gonadal hormones during early development? Psychol. Bull., 118, 55-107.
51. Hier, D. B., & Crowley, W. F. (1982). Spatial ability in androgen-deficient men. New Engl. J. Med., 306, 1202-1205.
52. Simonson, E., Kearns, W. M., & Ezner, N. (1941). Effect of oral administration of methyltestosterone on fatigue in eunuchoids and castrates. Endocrinolgy, 28, 506-512.
53. Simonson, E., Kearns, W. M., & Ezner, N. (1944). Effect of methyl testosterone treatment on muscular performance and the central nervous system of older men. J. Clin. Endocrinol., 4, 528-534.
54. Duker, H. (1957). Leistungsfahigkeit und Keimdrusenhormone. Barth, Munchen.
55. Stenn, P. O., Klaiber, E. L., Vogel, W., & Broverman, D. M. (1972). Testosterone effects on photic stimulation of the EEG and mental performances of humans. Percept. Mot. Skills, 34, 371-378.
56. Sherwin, B. B. (1988). Estrogen and/or androgen replacement therapy and cognitive functioning in surgically menopausal women. Psychoneuroendocrinology, 13, 345-357.
57. Janowsky, J. S., Oviatt, S. K., & Orwoll, E. S. (1994). Testosterone influences spatial cognition in older men. Behav. Neurosci., 108, 325-332.
58. Van Goozen, S. H. M., Frijda, N. H., & Van de Poll, N. E. (1995). Anger and aggression during role-playing: Gender differences between hormonally treated male and female transsexuals and controls. Aggress. Behav., 21, 257-273.
59. Klaiber, E. E., Broverman, D. M., Vogel, Q., Abraham, G. E., & Cone, F. L. (1971). Effects of infused testosterone on mental performances and serum LH. J. Clin. Endocrinol. Metab., 32, 341-349.
60. Komnenich, P., Lane, D. M., Dickey, R. P., & Stone, S. C. (1978). Gonadal hormones and cognitive performance. Physiol. Psychol., 6, 115-120.
61. Shute, V. J., Pellegrino, J. W., Hubert, L., & Reynolds, R. W. (1983). The relationship between androgen levels and human spatial abilities. Bull. Psychosom. Soc., 21, 465-468.
62. Gouchie CT & Kimura D . (1991). The relation between testosterone levels and cognitive ability patterns. Psychoneuroendocrinology, 16: 323-334
63. Gordon, H. W., & Lee, P. A. (1986). A relationship between gonadotropins and visuospatial function. Neuropsychologia, 24, 563-576.
64. Christiansen, K., & Knussman, R. (1987). Androgen levels and components of aggressive behavior in men. Hormones and Behavior, 21, 170-180.
65. McKeever, W. F., & Deyo, R. A. (1990). Testosterone, dihydrotestosterone, and spatial task performances of males. Bull. Psychonomic. Soc., 28, 305-308.
66. Tan, U, & Akgun, A. (1992). There is a direct relationship between nonverbal intelligence and serum testosterone level in young men. Int. J. Neurosci., 64, 213-216.
67. Christiansen, K. (1993). Sex-hormone related variations of cognitive performance in !Kung San hunter-gatherers of Namibia. Neuropsychiology, 27, 97-107.
69. Zillmann D. (1998). Connections in endocrinology. In Zillmann D (Ed) Connections between sexuality and aggression. Lawrence Erlbaum Associates, London. (pp. 109-127).
69. Zillmann, D. (1979). Hostility and aggression. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates.
70. van der Dennen, J. M. G. (1992a). The sociobiology of behavioural sex differences. II: Sex differences in sexual and aggressive behavioural systems. In J. M. G. van der Dennen (Ed.), The nature of the sexes: The sociobiology of sex differences and the “battle of the sexes” (pp. 107-124). Groningen: Origin Press.
71. van der Dennen, J. M. G. (1992b). The sociobiology of behavioural differences. III: Aspects of sex and aggression in man. In J. M. G. van der Dennen (Ed.), The nature of the sexes: The sociobiology of sex differences and the “battle of the sexes” (pp. 195-219). Groningen: Origin Press.
72. Ehrhardt, A. A. (1977). Prenatal androgenization and human psychosexual behavior. In J. Money & H. Musaph (Ed.), Handbook of sexology (Vol. 1, pp. 245-257). Amsterdam: Exerpta Medica.
73. Bandura, A. (1973). Aggression: A social learning analysis. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
74. Davidson, J. M., Chen, J. J., Crapo, L., Gray, G. D., Greenleaf, W. J., & Catania, J. A. (1983). Hormonal changes and sexual function in aging men. J. Clin. Endocrinol. Metab., 57, 71-77.
75. Mantzoros, C. S., Georgiadis, E. I., & Trichopoulos, D. (1995). Contribution of dihydrotestosterone to male sexual behaviour. Bri. Med. J., 310, 1289-1291.
76. Knussman, R., Christiansen, K., & Couwenbergs, C. (1986). Relations between sex hormone levels and sexual behavior in men. Archives of Sexual Behavior, 15(5), 429-445.
77. Persky, H., Lief, H., Strauss, D., Miller, W., & O’Brien, C. (1978). Plasma testosterone level and sexual behavior of couples. Archives of Sexual Behavior, 7(3), 157-173.
78. Schwartz, M. F., Kolodny, R. C., & Masters, W. H. (1980). Plasma testosterone levels of sexually functional and dysfunctional men. Arch. Sex. Behav., 9, 355-366.
79. Kraemer, H. C., Becker, H. B., Brodie, H. K. H., Doering, C. H., Moos, R. H., & Hamburg, D. A. (1976). Orgasmic frequency and plasma testosterone levels in normal human males. Archives of Sexual Behavior, 5(2), 125-132.
80. Lange J, Brown W, Wincze J, Zwicks W. (1980). Serum testosterone concentration and penile tumescence changes in men. Hormones and Behavior, 14: 267-270.
81. Davidson, J., Camargo, C., & Smith, E. (1979). Effects of androgen on sexual behavior in hypogonadal men. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 48(6), 955-958.
82. Davidson, J., Kwan, M., & Greenleaf, W. (1982). Hormonal replacement and sexuality in men. Clinics in Endocrinology and Metabolism, 11, 599-623.
83. Bancroft, J. (1980). Endocrinology of sexual function. Clinics in Obstetrics and Gynaecology, 7, 253-281.
84. Bancroft, J. (1983). Human sexuality and its problems. Edinburgh: Churchill Livingstone.
85. Donovan, B. T. (1984). Hormones and human behaviour. London: Cambridge University Press.
86. Gladue, B. A. (1991). Aggressive behavioral characteristics, hormones, and sexual orientation in men and women. Aggress. Behav., 17, 313-326.
87. Money, J., Wiedeking, C., Walker, P., Migeon, C., Meyer, W., & Borgaonkar, D. (1975). 47, XYY and 46, XY males and antisocial and/or sex-offending behavior: Antiandrogen therapy plus counseling. Psychoneuroendocrinology, 1, 165-178.
88. Fox, C. A., Ismail, A. A. A., Love, D. N., Kirkham, K. E., & Loraine, J. A. (1972). Studies on the relationship between plasma testosterone levels and human sexual activity. J. Endocrinol., 52, 51-58.
89. Pirke, K. M., Kockott, G., & Dittmar, F. (1974). Psychosexual stimulation and plasma testosterone in man. Archives of Sexual Behavior, 3, 577-584.
90. Bancroft, J. (1978). The relationship between hormones and sexual behaviour in humans. In J. B. Hutchison (Ed.), Biological determinants of sexual behavior (pp. 493-515). Chichester, England: Wiley.
91. Tsitouras, P. D. (1987). Effects of age on testicular function. Endrocrinology and Metabolism Clinics, 16(4), 1045-1059.
92. Nieschlag, E. (1979). The endocrine function of the human testis in regard to sexuality. In: Ciba Foundation Symposium: Sex, hormones and behavior. Experta Medica, Amsterdam, pp. 182-208.
93. Anderson, R. A., Bancroft, J., & Wu, F. C. W. (1992). The effects of exogenous testosterone on sexuality and mood of normal men. J. Clin. Endocrinol, 75, 1503-1507.
94. Bancroft, J. (1984). Hormones and human sexual behavior. J. Sex. Mar. Ther., 10, 3-21.
95. Bagatell, C. J., Heiman, J. R., Matsumoto, A. M., Rivier, J. E., & Bremner, W. J. (1994). Metabolic and behavioral effects of high-dose, exogenous testosterone in healthy men. J., Clin, Endocrinol Metab, 79, 561-567.
96. Buena, F., Swerdloff, R. S., Steiner, B. S., Lutchmansingh, P. Peterson, M. A., Pandian, M. R., Glamarini, M. & Bhasin, S. (1993). Sexual function does not change when serum testosterone levels are pharmologically varied within the normal male range. Fertil Steril, 59, 1118-1123.
97. Benkert, O, Witt, W., Adam, W., & Leitz, A. (1979). Effects of testosterone undecanoate on sexual potency and t he hypothalamic-pituitary-gonadal axis of impotent males. Arch. Sex Behav., 8, 471-480.
98. Anonymous (1970). Effects of sexual activity on beard growth in man. Nature, 226, 869-870.
99. Christiansen, K., Knussmann, R., & Couwenbergs, C. (1984). Zusammenhange zwischen Sexual-hormonen des Mannes und Ernahrung, Streβ und Sexualverhalten. Homo, 35, 251-272.
100. Dabbs, J. M. Jr., & Mohammed, S. (1992). Male and female salivary testosterone concentrations before and after sexual activity. Psychological Behavrio, 52, 195-197.
101. Lee PA, Jaffe RB, Midgley AR Jr . (1974). Lack of alteration of serum gonadotropins in men and women following sexual intercourse. Am J Obstet Gynecol. 120: 985-987.
102. Monti, P. M., Brown, W. A., & Corriveau, D. P. (1977). Testosterone and components of aggressive and sexual behavior in man. American Journal of Psychiatry, 134, 692-694.
103. Brown, W. A., Monti, P. M., & Corriveau, D. P. (1978). Serum testosterone and sexual activity and interest in men. Archives of Sexual Behavior, 7, 97-103.
104. Purvis, K., Landgren, B., Cekan, Z., & Diczfalusy, E. (1976). Endocrine effects of masturbation. J. Endocrinol., 70, 439-444.
105. Carani, C., Bancroft, J., Del Rio, G., Granata, A. R. M., Facchinetti, F., & Marrama, P. (1990b). The endocrine effects of visual erotic stimuli in normal men. Psychoneuroendocrinology, 15, 207-216.
106. Stoleru, S. G., Ennaji, A., Cournot, A., & Spira, A. (1993). LH pulsatile secretion and testosterone blood levels are influenced by sexual arousal in human males. Psychoneuroendocrinology, 18, 205-218.
107. Sherwin, B. b., Gelfand, M. M., & Brender, W. (1985). Androgen enhances sexual motivation in females: A prospective, crossover study of sex steroid administration in the surgical menopause. Psychosomatic Medicine, 47, 339-351.
108. Buchanan, C. M., Eccles, J. S., & Becker, J. B. (1992). Are adolescents the victims of raging hormones: Evidence for activational effects of hormones on moods and behavior in adolescence. Psychological Bulletin, 111(1), 62-107.
109. Baucom, D. H., Besch, P. K., & Callahan, S. (1985). Relation between testosterone concentration, sex role identity, and personality among females. Journal of Personality and Social Psychology, 48, 1218-1226.
110. Persky, H., Dreisbach, L, Miller, W. R., & O’Brien, C. P., Khan, M. A., Lief, H. I., Charney, N., & Strauss, D. (1982). The relation of plasma androgen levels to sexual behavior and attitudes of women. Psychosom. Med., 44, 305-319.
111. Alexander, C. M., & Sherwin, B. B. (1993). Sex steroids, sexual behavior, and selection attention for erotic stimuli in women using oral contraceptives. Psychoneuroendocrinology, 18, 91-102.
112. Morris, M. J., Udry, J. R., Kahn-Dawood, F., & Dawood, M. Y. (1987). Marital sex frequencey and midcycle female testosterone. Arch. Sex. Behav., 16, 27-37.
113. Schreiner-Engel, P., Shciavi, R. C., Smith, H., & White, D. (1981). Sexual arousability and the menstrual cycle. Psychosom. Med., 43, 199-214.
114. Casdan, E. (1995). Hormones, sex and status in women. Hormone Behavior, 29, 354-366.
115. Sherwin, B. B., & Gelfand, M. M. (1987). The role of androgen in the maintenance of sexual functioning in oophorectomized women. Psychosom. Med., 49, 397-409.
ΑΝΔΡΟΓΟΝΑ ΚΑΙ ΣΕΞΟΥΑΛΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ
ΠΕΡΙΛΗΨΗ
Η ανθρώπινη σεξουαλική συμπεριφορά είναι πολυπροσδιοριζόμενη, καθώς ποικίλοι βιολογικοί και κοινωνικοί παράγοντες φαίνεται να την επηρεάζουν. Έχει φανεί από παλιά ότι τα ανδρογόνα παίζουν σημαντικό ρόλο στην εκδήλωσή της. Αρκετές μελέτες δείχνουν θετική συσχέτιση μεταξύ επιπέδων τεστοστερόνης και ανδρικής σεξουαλικής συμπεριφοράς, όπως αυτή εκδηλώνεται με τη συχνότητα σεξουαλικών φαντασιώσεων, πράξεων, διεγέρσεων, και αυνανισμών. Εξωγενής χορήγηση τεστοστερόνης δείχνει να βελτιώνει τη σεξουαλική λειτουργικότητα υπογοναδικών ανδρών, ενώ επηρεάζει λιγότερο ή καθόλου τους ευγοναδικούς άνδρες. Επιπλέον, φαίνεται να υπάρχει θετική συσχέτιση των επιπέδων τεστοστερόνης και της σεξουαλικότητας στη γυναίκα, όπως αυτή εκδηλώνεται με την ευχαρίστηση, την επιθυμία, και τον αριθμό των ερωτικών πράξεων ή/και συντρόφων. Ο ακριβής μηχανισμός δράση των ανδρογόνων παραμένει άγνωστος. Έχει υποτεθεί ότι η τεστοστερόνη επηρεάζει τόσο τη γνωσιακή σφαίρα, όσο και την περιφέρεια, δρώντας στα όργανα-στόχος.
Summary
Human sexual behavior is multidimensional, as it seems to the individuals by various biological and social factors. Among them, androgens are known to play an important role. Several studies show a positive correlation between levels of testosterone and male sexual activity, as it expressed by increased number of sexual fantasies, excitement, acts, and masturbation. Administration of testosterone appears to improve the sexual function of hypogonadal men, whereas makes little or no impact on eugonadal men. Furthermore, the levels of testosterone in women have been noted to have positive correlation with female sexuality, as it expressed by increased desire, pleasure, and the number of sexual partners. The exact way in which the androgens affect human sexuality is still not known, although it has been suggested that testosterone bears an impact both on the cognitive function and the periphery target-organs.
Λέξεις κλειδιά: Ανδρογόνα, Τεστοστερόνη, Σεξουαλική συμπεριφορά
Key-Wods: Androgens, Testosterone, Sexual behavior
